2.1 Bases Neurofisiológicas
La metámera se forma embriológicamente a partir de la unión de las somitas y la notocorda. Representa una sección de médula espinal a la que le corresponde el control de una parte del sistema muscular (miotoma), del sistema óseo (esclerotoma), de la piel (dermatoma), del sistema visceral (viscerotoma), del sistema vascular (angiotoma) e incluso del propio sistema nervioso (neurotoma). Por tanto vemos como esta estructura se erige como la interconexión de todos los sistemas corporales. Por sus carreteras (raices, ramos y nervios) circula la información que lo controla, representada por las neuronas y sus prolongaciones.
Las motoneuronas alfa y gamma nacen del asta anterior de la metámera medular y discurren por la raíz anterior prolongándose hacia el sistema muscular por los nervios somáticos anterior y posterior. Para que se produzca la contracción muscular las diferentes fibras que convergen sobre un grupo dado de neuronas motoras, deben de cooperar, reforzarse mutuamente para provocar un estado de excitación subliminal antes de que una de ellas se descargue y genere la contracción. Esta condición actúa como margen de seguridad lo que impide que los músculos respondan a cualquier influjo que estimule las neuronas del asta anterior medular.
La sensación mecánica en los vertebrados se produce gracias a un subtipo de neuronas sensitivas que tienen los cuerpos celulares localizados en los ganglios del trigémino (para el territorio de la cabeza) y en ganglios raquídeos (GR). Las neuronas mecanosensitivas son de bajo umbral, y pueden ser de adaptación lenta o rápida. Las neuronas mecanosensitivas se caracterizan por dos hechos fundamentales: la forma de terminación en la periferia mediante mecanorreceptores y su sinaptología central a nivel del asta posterior de la médula espinal. Además tienen una dependencia trófica concreta y expresan proteínas específicas, incluidas algunas supuestas mecanoprotenas. Las prolongaciones periféricas de los axones de las neuronas mecanosensitivas contactan en la piel con células especializadas como las células de Merkel, o forman parte de complejos órganos sensoriales como los corpúsculos de Meissner, los corpúsculos de Ruffini, folículos pilosos asociados a terminaciones nerviosas sensitivas, corpúsculos de Paccini y, en algunos casos, en forma de terminaciones libres. Un tipo especial de neuronas mecanosensitivas, las más grandes, terminan en los músculos y articulaciones formando corpúsculos de Golgi y husos neuromusculares (Zelena, 1994).
Los husos musculares se tratan de receptores de estiramiento distribuidos por los músculos esqueléticos de los vertebrados que informan al sistema nervioso acerca de la posición y movimientos del cuerpo y de sus diferentes partes. Están formados por fibras musculares especializadas rodeadas por un espacio periaxial que contiene un fluido y, por fuera, por una cápsula de tipo fusiforme. Por este motivo las fibras musculares se denominan intrafusales y a su inervación motriz como fusimotora. La estructura básica de los husos neuromusculares de los mamíferos consiste en un eje axial de fibras musculares intrafusales (3-4 por huso), inervadas por fibras sensitivas y motrices, rodeadas por una cápsula interna y otra externa, ambas formadas por un citoesqueleto de filamentos intermedios de actina y vimentina, y otras proteínas del tejido conjuntivo que ayudan al mantenimiento de la forma y la hacen firme.
A lo largo de su eje longitudinal en las fibras intrafusales se distinguen diferentes partes denominadas ecuatorial, yuxtaecuatorial y polar, las cuales son diferentes en su estructura. En la terminología actual las dos primeras forman la zona A, la zona B es la polar intracapsular y la zona C la polar extracapsular.
La inervación sensitiva de los husos neuromusculares corre a cargo de dos tipos de fibras, denominadas primarias gruesas (tipo Ia) y secundarias finas (tipo II). Además suele haber fibras amielínicas que se distribuyen por la cápsula. Como regla general, cada huso neuromuscular recibe una fibra Ia que se ramifica e inerva, previa perdida de su vaina mielínica, por separado a cada una de las fibras intrafusales formando terminaciones anuloespirales a nivel del ecuador. Por su parte, las fibras secundarias de tipo II terminan a nivel de la región yuxtaecuatorial por anillos incompletos y terminaciones en “pétalos de flor”.
Los husos reciben una abundante inervación eferente. Mientras que las fibras musculares extrafusales de los músculos esqueléticos de los mamíferos son suministradas por una placa motora en cada fibra, los sacos nucleares de las fibras intrafusales poseen hasta seis uniones neuromusculares, tres en cada región polar. Por su parte la fibras intrafusales tipo cadena presenta dos uniones, una en cada región polar.
Los axones fusimotores que inerva los husos son de dos tipos según su origen:
1) axón gamma fusimotor originado en las pequeñas motoneuronas gamma, de pequeño diámetro con una lenta conductibilidad (45 m/sec) las cuales inervan exclusivamente a las fibras intrafusales.
2) axón beta fusimotor originado en las motoneuronas alfa, de gran diámetro y rápida conductibilidad, las cuales inervan colateralmente las intrafusales y también las extrafusales.
Se conoce que los husos se hallan co-inervados por axones amielínicos, en gran parte vasomotores, asociados con el eje capilar. Estos axones autonómicos no inervan todos los husos. Su inervación probablemente incluya en sus vesículas sinápticas neurotransmisores noradrenérgicos y colinérgicos. Los axones noradrenérgicos se asocian con las fibras Ch mientras que los axones colinérgicos lo hacen con las fibras bag2.
De todos modos la evidencia de una inervación autonómica directa de las fibras intrafusales aun es escasa.
El huso neuromuscular se puede activar durante la elongación muscular, asociada a la contracción de las zonas polares de las fibras intrafusales y durante el mantenimiento de la elongación en la región ecuatorial. Cuando un músculo es elongado, el huso neuromuscular el cual esta organizado en paralelo a las fibras extrafusales también es elongado. El cambio de longitud del los husos de forma individual sin embargo no esta siempre directamente relacionado con el grado de elongación muscular, pero depende de la posición del huso en relación a la arquitectura muscular total. La zona ecuatorial, fácilmente extensible, de la fibra intrafusal es la primera en ser estirada, provocando la activación de sus terminaciones sensitivas que se ponen bajo tensión.
La deformación del axolema inicia el proceso de transducción del estimulo mecánico a eléctrico por activación de los canales iónicos de membrana (Edwards, 1983). La apertura de estos canales inicia los cambios de conducción iónica los cuales son la razón de la generación del potencial del receptor. Los cambios de la conductibilidad del ion evocada por el estiramiento conduce a cambios en el potencial de membrana de la terminación del axón. Resultando el potencial del receptor extendido a lo largo de la terminación sensitiva al heminodo distal del axón o al siguiente nodo de Ranvier los cuales son las zonas de codificación donde el potencial de acción se inicia. Si existe un estiramiento fuerte se supera el umbral y se inicia el potencial del receptor, en las zonas de codificación, generando potenciales de acción los cuales son conducidos centralmente a lo largo del nervio periférico y en la raíz dorsal del axón dentro de la medula espinal.
La actividad de los husos neuromusculares es mayor con la activación de los axones fusimotores estáticos y dinámicos ambos durante el estiramiento activo y cuando un huso es mantenido en estiramiento constante (Boyd and Gladden, 1985; Hunt, 1990). El efecto de la estimulación fusimotora esta determinado por la característica distribución de las terminaciones fusimotoras en las fibras intrafusales estáticas y dinámicas, por la particular propiedad contráctil de las fibras intrafusales activas y por el consecuente efecto de la contracción polar por distensión de la región sensitiva.
La función del huso neuromuscular es la de hacer resistir el músculo a toda variación de longitud en una u otra dirección, es por tanto el componente sensitivo de los reflejos miotáticos de estiramiento. Por medio de neuronas colaterales e interneuronas, los husos tienen influencia en la actividad de músculos distales, tales como los antagonistas y los sinérgicos de los músculos en los que están situados.
A parte del sistema nervioso somático del cual acabamos de hablar, todos los seres vivos tienen otro sistema fundamental para su correcto funcionamiento corporal, el sistema nervioso vegetativo o autónomo. El cual es la parte del sistema nervioso que se encarga de la inervación de las vísceras, vasos sanguíneos y glándulas del cuerpo. Clásicamente se divide en simpático y parasimpático, pero debe de considerarse una tercera subdivisión alojada en el espesor de las paredes del tubo digestivo que se denomina sistema nervioso entérico. Es un sistema efector y está formado por una cadena de dos neuronas cuyos somas se localizan una en el sistema nervioso central (neurona central o preganglionar) y la otra en los ganglios vegetativos periféricos simpáticos y parasimpáticos (neurona periférica o postganglionar). Las fibras vegetativas salen del sistema nervioso central formando parte de los nervios espinales y pares craneales y no de forma independiente.
2.1.1. Sistema nervioso simpático: Los somas de las neuronas se encuentran situados en: a) la central en la médula espinal, en su porción torácica (aunque invade los últimos segmentos cervicales y los primeros lumbares); b) la periférica en las cadenas simpáticas laterovertebrales, situadas a los lados de la columna vertebral (si sus axones inervan la piel y los vasos, y las vísceras torácicas) o en los ganglios prevertebrales (si sus axones inervan las vísceras abdómino-pélvicas).
2.1.2. Sistema nervioso parasimpático: Está dividido anatómicamente en dos regiones, en base a la localización de los cuerpos de las neuronas centrales: craneal y sacra. En el segmento craneal la neurona central se encuentra en el tronco del encéfalo y su axón sale formando parte de algunos nervios craneales. En la porción sacra la primera neurona está situada en la médula espinal sacra, y sus axones la abandonan formando nervios que alcanzan ganglios situados a nivel de la pelvis (ganglio pélvico) o en las proximidades o espesor de las paredes de las vísceras que inerva.
